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染色質(zhì)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)
染色質(zhì)是DNA和蛋白質(zhì)的復(fù)合物，遺傳物質(zhì)被包裝在生物細(xì)胞內(nèi)核。 染色質(zhì)結(jié)構(gòu)是動(dòng)態(tài)的并且精確調(diào)控基因表達(dá)及基本的細(xì)胞進(jìn)程。 其結(jié)構(gòu)的變化可以被下一代遺傳。
一、染色質(zhì)的折疊
染色質(zhì)的基本組成單位是核小體，核小體由165bp的DNA螺旋纏繞核心組蛋白（核心組蛋白由兩個(gè)H2A、H2B、H3、H4組成的組蛋白八聚體構(gòu)成）兩圈構(gòu)成。這個(gè)結(jié)構(gòu)使DNA濃縮了5-10倍。DNA纏繞在組蛋白八聚體的表面，可能被一些調(diào)節(jié)蛋白調(diào)控。組蛋白的尾端也可以被一些蛋白修飾（如甲基化，乙?；姿峄?，泛素化等），促使核小體運(yùn)動(dòng)或者解開(kāi)，進(jìn)而對(duì)染色體復(fù)合物產(chǎn)生影響。
核小體之間是通過(guò)一段10-80bp的DNA連接起來(lái)。這些核小體進(jìn)一步螺旋折疊形成30nm的核纖維，這個(gè)過(guò)程約將染色質(zhì)壓縮了50倍，這個(gè)30nm的核纖維是非常穩(wěn)定的，這是因?yàn)?/span>H1組蛋白結(jié)合核小體之間，起到固定作用。關(guān)于這一結(jié)構(gòu)仍有多的爭(zhēng)論，染色質(zhì)纖維內(nèi)核小體包裝的細(xì)微點(diǎn)，和關(guān)于這些纖維進(jìn)一步發(fā)展的方式知之甚少。
Felsenfeld G and Groudine M. Nature (2003)
核纖維經(jīng)過(guò)進(jìn)一步的折疊形成約300nm的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，這就是細(xì)胞正常狀態(tài)下，染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)。我們可以看到染色質(zhì)是由許多環(huán)形的核纖維組成。下圖蠑螈卵母細(xì)胞的燈刷染色體可以清楚地看到染色質(zhì)的環(huán)形結(jié)構(gòu)。
W. Flemming 1882; Paulson & Laemmli 1978
當(dāng)細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂時(shí)，染色質(zhì)進(jìn)一步折疊壓縮形成染色體。
